GermanWikipedia - /page/entry.mu

Micron Document

<!DOCTYPE html>

<title>Nucleolus</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Nucleolus</h1>

</header>

</div>

<th style="background:#ABCDEF; color:#202122; border: 1px solid #ABCDEF;">Übergeordnet

</th></tr>

<tr>

<td style="padding: 0 .5em;"><a href="Zellkern" title="Zellkern">Zellkern</a> <a href="Karyoplasma" title="Karyoplasma">Karyoplasma</a>

</td></tr>

<tr>

<th style="background:#ABCDEF; color:#202122; border: 1px solid #ABCDEF;">Untergeordnet

</th></tr>

<tr>

<td style="padding: 0 .5em;"><a href="Ribosomale_DNA" title="Ribosomale DNA">Ribosomale DNA</a> Pars granulosa Pars fibrosa Präribosomen <a href="Proteinkomplex" title="Proteinkomplex">Proteinkomplexe</a>

</td></tr>

<tr>

<th style="background:#ABCDEF; color:ä202122; border: 1px solid #ABCDEF;"><a href="Gene_Ontology" title="Gene Ontology">Gene Ontology</a>

</th></tr>

<tr>

<td style="text-align:left; padding: 0 .5em;"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ebi.ac.uk/QuickGO/GTerm?id=GO:0005730">QuickGO</a>

</td></tr></tbody></table>

Ein Nukleolus oder Nucleolus (von <a href="Latein" title="Latein">lateinisch</a> nucleolus ‚Kernchen‘; Plural: nucleoli), auch Kernkörperchen genannt, ist ein lichtmikroskopisch auffälliger, etwa kugelförmiger Bereich des <a href="Karyoplasma" title="Karyoplasma">Nukleoplasmas</a> innerhalb des <a href="Zellkern" title="Zellkern">Zellkerns</a> (Nukleus) einer (<a href="Eukaryotische_Zelle" class="mw-redirect" title="Eukaryotische Zelle">eukaryotischen</a>) <a href="Zelle_(Biologie)" title="Zelle (Biologie)">Zelle</a>. Nukleoli gehen aus bestimmten <a href="Chromosom" title="Chromosom">Chromosomenregionen</a> hervor, den <a href="Nukleolusorganisatorregion" title="Nukleolusorganisatorregion">Nukleolusorganisatorregionen</a> (NOR). Sie sind nach einer Kernteilung (<a href="Mitose" title="Mitose">Mitose</a>) typischerweise in der <a href="Interphase" title="Interphase">Interphase</a> zu finden und dienen dem Aufbau <a href="Ribosomale_RNA" title="Ribosomale RNA">ribosomaler RNA</a>. Im Nukleolus findet auch deren Zusammenbau mit ribosomalen <a href="Protein" title="Protein">Proteinen</a> zu den Vorstufen von <a href="Ribosom" title="Ribosom">Ribosomen</a> statt; sie ermöglichen die <a href="Proteinbiosynthese" title="Proteinbiosynthese">Proteinbiosynthese</a> im <a href="Cytoplasma" title="Cytoplasma">Cytoplasma</a>.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Lage_und_Vorkommen">Lage und Vorkommen</h2></div>

In jedem eukaryotischen <a href="Genom" title="Genom">Genom</a> gibt es mindestens ein Chromosom, das einen Nukleolus entstehen lässt.<a href="#cite_note-1">[1]</a> Liegen innerhalb der <a href="Kernh%C3%BClle" title="Kernhülle">Kernhülle</a> mehrere solcher Nukleusorganisatoren vor, so können deren Nukleoli getrennt bleiben oder sich vereinen. Bei menschlichen Zellen verschmelzen die zehn zunächst gebildeten Nukleolen meist zu einem großen Nukleolus im <a href="Interphasekern" title="Interphasekern">Interphase-Kern</a>. In Zellen mit intensiver Proteinsynthese ist der Nukleolus stets besonders groß.<a href="#cite_note-2">[2]</a>

Jeder Nukleolus enthält Chromosomenabschnitte mit aneinandergereihten <a href="Gen" title="Gen">Genen</a> sogenannter <a href="Ribosomale_DNA#rDNA_im_Zellkern_der_Eukaryoten" title="Ribosomale DNA">ribosomaler DNA</a> (rDNA), an denen mit hoher <a href="Polyt%C3%A4nchromosom#Genaktivität" title="Polytänchromosom">Genaktivität</a> die <a href="Transkription_(Biologie)" title="Transkription (Biologie)">Transkription</a> abläuft. Mit Hilfe der <a href="RNA-Polymerase_I" title="RNA-Polymerase I">RNA-Polymerase I</a> wird dabei jeweils ein RNA-Einzelstrang (45S-prä-ribosomale RNA) aufgebaut.

Dieser wird anschließend so zerlegt, dass drei verschiedene Moleküle <a href="Ribosomale_RNA#Eukaryotische_rRNA" title="Ribosomale RNA">ribosomaler RNA</a> (rRNA) entstehen: <a href="Ribosomale_DNA#18S-,_5,8S-,_28S-rDNA-Cluster" title="Ribosomale DNA">18S- sowie 5,8S- und 28S-rDNA</a>. Gemeinsam mit <a href="Ribosomale_DNA#5S-rRNA-Gene" title="Ribosomale DNA">5S-rRNA</a> sind dies die funktionell grundlegenden Bausteine von Ribosomen. Sie bilden zusammen mit einer Reihe unterschiedlicher ribosomaler Proteine die Vorstufen der kleinen (40S-) und großen (60S-) Untereinheiten <a href="Ribosom#Eukaryotische_Ribosomen" title="Ribosom">eukaryotischer Ribosomen</a>.

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Humangenetik">Humangenetik</h3></div>

Im menschlichen <a href="Genom" title="Genom">Genom</a> liegen die rDNA-Gene für rRNA jeweils auf den kurzen (p-)Armen der <a href="Akrozentrisches_Chromosom" class="mw-redirect" title="Akrozentrisches Chromosom">akrozentrischen Chromosomen</a> an den <a href="Genlocus" title="Genlocus">Genorten</a> <a href="Chromosom_13_(Mensch)" title="Chromosom 13 (Mensch)">13p12</a>, <a href="Chromosom_14_(Mensch)" title="Chromosom 14 (Mensch)">14p12</a>, <a href="Chromosom_15_(Mensch)" title="Chromosom 15 (Mensch)">15p12</a> sowie <a href="Chromosom_21_(Mensch)" title="Chromosom 21 (Mensch)">21p12</a> und <a href="Chromosom_22_(Mensch)" title="Chromosom 22 (Mensch)">22p12</a>. Die <a href="Repetitive_DNA" title="Repetitive DNA">repetitiven DNA-Sequenzen</a> der entsprechenden Nukleolusorganisatoren dieser Regionen weisen jeweils etwa 50 Sequenzwiederholungen pro NOR auf. In einem diploiden menschlichen Zellkern liegen also insgesamt zehn Chromosomen mit Nukleolus-Organisator-Regionen vor. Die in der <a href="Telophase" class="mw-redirect" title="Telophase">Telophase</a> zunächst gebildeten bis zu zehn kleinen Nukleolen<a href="#cite_note-3">[3]</a> vereinigen sich im Laufe der <a href="Interphase" title="Interphase">Interphase</a> in vielen Zellkernen nicht selten zu einem großen, gemeinsamen Nukleolus. Dabei ist kaum zu entscheiden, ob noch alle NOR gleichermaßen aktiv sind.

Die DNA-Sequenzen für die 5S-rRNA liegen beim Menschen im langen (q-)Arm des <a href="Chromosom_1_(Mensch)" title="Chromosom 1 (Mensch)">Chromosoms 1</a>. Auch bei anderen Spezies befinden sich die Gene für die 5S-rRNA außerhalb von Nukleolusorganisatorregionen.

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Allgemeine_Genetik">Allgemeine Genetik</h3></div>

Anders als etwa bei Pflanzen oder Wirbeltieren mit ihren kleinen Zellkernen der Interphase sind Nukleolen verhältnismäßig leicht an <a href="Polyt%C3%A4nchromosom" title="Polytänchromosom">Polytänchromosomen</a> zu beobachten, wie sie in Fliegen-Maden und Mücken-Larven vorkommen. Diese Insekten entwickeln in Speicheldrüsen und in <a href="Malpighi" class="mw-disambig" title="Malpighi">Malpighi</a>-Gefäßen riesige Zellkerne. In diesen ist eindeutig zu erkennen, welches der entsprechend großen Chromosomen eine NOR besitzt. Als Beispiel dient hier die Abbildung des polytänen Chromosompaares 4 aus einer larvalen Speicheldrüse der <a href="Zuckm%C3%BCcke" class="mw-redirect" title="Zuckmücke">Zuckmücke</a> Chironomus halophilus. Am linken Ende sind die elterlichen Chromatidenbündel getrennt und tragen unterschiedlich große Nukleolen, dunkel gefärbt mit <a href="Uranylacetat" title="Uranylacetat">Uranylacetat</a>. Als Diagnose bietet sich an: Die beiden elterlichen NOR sind unterschiedlich aktiv, sie zeigen <a href="Heterozygotie" title="Heterozygotie">heterozygote</a> Transkription. Obwohl sie nahe beieinander liegen, sind die beiden Nukleolen voneinander getrennt.

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Chromosomen_mit_Nukleolusorganisator_(NOR)">Chromosomen mit Nukleolusorganisator (NOR)</h3></div>

Die folgende Tabelle zeigt, dass die Zahl nuklelolusorganisierender Regionen von Art zu Art verschieden sein kann.

<th><a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Spezies</a></th>

<th><a href="Karyotyp" title="Karyotyp">Karyotyp</a></th>

<th><a href="Chromosom" title="Chromosom">Chromosom</a> mit <a href="Nukleolusorganisatorregion" title="Nukleolusorganisatorregion">NOR</a></th>

<th>Autoren

</th></tr>

<tr>

<td>Silva et al, 2018.<a href="#cite_note-4">[4]</a> McClintock 1929.<a href="#cite_note-5">[5]</a>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Drosophila_melanogaster" title="Drosophila melanogaster">Drosophila melanogaster</a></td>

<td>Warsinger-Pepe et al, 2020.<a href="#cite_note-6">[6]</a>

</td></tr>

<tr>

<td>Chironomus commutatus</td>

<td>FEG-Element</td>

<td>Keyl 1960. Tafel 8.<a href="#cite_note-7">[7]</a>

</td></tr>

<tr>

<td>Chironomus halophilus</td>

<td>Keyl & Keyl 1959. Tafel 9.<a href="#cite_note-8">[8]</a>

</td></tr>

<tr>

<td>Chironomus obtusidens</td>

<td>Beermann 1962.<a href="#cite_note-9">[9]</a>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Chironomus_plumosus" title="Chironomus plumosus">Chironomus plumosus</a></td>

<td>Keyl & Keyl 1959. Tafel 10.

</td></tr>

<tr>

<td>Chironomus tentans</td>

<td>Pelling 1964.<a href="#cite_note-10">[10]</a>

</td></tr>

<tr>

<td>Pseudodiamesa branickii</td>

<td>Zacharias 1984.<a href="#cite_note-11">[11]</a>

</td></tr>

<tr>

<td>Sus scrofa <a href="Hausschwein" title="Hausschwein">Hausschwein</a></td>

<td>Mellink et al 1994.<a href="#cite_note-12">[12]</a>

Rønne et al 1987.<a href="#cite_note-13">[13]</a>

</td></tr>

<tr>

<td>Bos taurus <a href="Hausrind" title="Hausrind">Hausrind</a></td>

<td>Andraszek & Smalec 2012.<a href="#cite_note-14">[14]</a>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Mensch" title="Mensch">Homo sapiens</a></td>

<td>Mangan & McStay 2021.<a href="#cite_note-15">[15]</a>

Van Sluisa et al 2020.<a href="#cite_note-16">[16]</a>

</td></tr></tbody></table>

Für Chironomus commutatus ist aus seinem polytänen Chromosomensatz ein für diese Gattung ungewöhnlicher Karyotyp 2n = 6 abzuleiten. Der Nukleolus ist an ein langes Chromosom gebunden, das durch <a href="Translokation_(Genetik)" title="Translokation (Genetik)">Translokation</a> aus den chromosomalen Untereinheiten F+E+G zusammengesetzt ist. Die NOR liegt im Teil G, der ehemals – wie bei C. obtusidens – ein selbständiges Chromosom war.

Um den Karyotyp zu formulieren, darf man sich nicht immer auf den polytänen Satz berufen. Davor warnt die Zuckmücke Pseudodiamesa branickii: Auf den ersten Blick besitzt sie drei polytäne Chromosomenpaare. Doch keinem ist ein Nukleolus zuzuordnen. Tatsächlich zeigen mitotische Metaphasen 2n = 8 Chromosomen. Mit verschiedenen Methoden wurde die multiplizierte NOR in Riesenkernen als unabhängiges Chromatinnetz neben den Polytänchromosomen nachgewiesen. Die Transkription in der NOR ist so stark, dass die multiplizierten Chromatiden der beiden kleinen Chromosomen 4 nicht zusammenbleiben, sich nicht bündeln konnten. Diese Besonderheit bestätigt die NOR als den mächtigsten unter den aktiven Genorten, die in polytänen Elementen als <a href="Polyt%C3%A4nchromosom#Genaktivität" title="Polytänchromosom">Puffs</a> (pʌfs; engl.) charakterisiert sind.

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Anzahl_der_Transkriptionseinheiten_für_rRNA">Anzahl der Transkriptionseinheiten für rRNA</h3></div>

Auf der <a href="Ribosomale_DNA" title="Ribosomale DNA">ribosomalen DNA</a> (rDNA) von nukleolusorganisierenden Regionen wiederholen sich identische DNA-Sequenzen mehrfach bis tausendfach im Genom. Diese <a href="Repetitive_DNA" title="Repetitive DNA">repetitiven Sequenzen</a> können als verschiedene Transkriptionseinheiten für den Aufbau von rRNA gleichzeitig abgelesen werden. Bei dem <a href="Transkription_(Biologie)" title="Transkription (Biologie)">Transkriptionsvorgang</a> mittels <a href="RNA-Polymerase_I" title="RNA-Polymerase I">RNA-Polymerase I</a> wird jeweils als erstes Genprodukt ein längerer RNA-Einzelstrang aufgebaut, die sogenannte 45S-prä-rRNA. Diese wird anschließend verändert und so in mehrere Teile zerlegt, dass daraus je ein 18S-, 5,8S- und 28S-rRNA-Molekül hervorgehen, die Grundbausteine späterer <a href="Ribosom" title="Ribosom">Ribosomen</a>. Die <a href="Svedberg_(Einheit)" title="Svedberg (Einheit)">Sedimentationszahl S</a> ist ein Maß für die Größe der RNA-Moleküle unter Beschleunigung in einer <a href="Ultrazentrifuge" title="Ultrazentrifuge">Ultrazentrifuge</a>. Die folgende Tabelle führt exemplarisch – inzwischen überholte – Schätzungen der Gesamtzahl an Transkriptionseinheiten für 45S-prä-rRNA in verschiedenen einfachen (1<a href="Chromosomensatz" title="Chromosomensatz">n</a>, 1<a href="C-Wert_(Genetik)" title="C-Wert (Genetik)">c</a>) Genomen auf:<a href="#cite_note-17">[17]</a><a href="#cite_note-18">[18]</a>

<th>Spezies</th>

<th>deutscher Name</th>

<th>rRNA-Gene

</th></tr>

<tr>

<td>Saccharomyces cerevisiae</td>

<td><a href="Backhefe" title="Backhefe">Backhefe</a></td>

<td>140

</td></tr>

<tr>

<td>Allium cepa</td>

<td><a href="Zwiebel" title="Zwiebel">Zwiebel</a></td>

<td>6950

</td></tr>

<tr>

<td>Pisum sativum</td>

<td><a href="Erbse" title="Erbse">Erbse</a></td>

<td>3900

</td></tr>

<tr>

<td>Triticum aestivum</td>

<td><a href="Weizen" title="Weizen">Weizen</a></td>

<td>6350

</td></tr>

<tr>

<td>Bombyx mori</td>

<td><a href="Seidenspinner" title="Seidenspinner">Seidenspinner</a></td>

<td>240

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Drosophila_melanogaster" title="Drosophila melanogaster">Drosophila melanogaster</a></td>

<td>Taufliege</td>

<td>200

</td></tr>

<tr>

<td>Salmo salar</td>

<td><a href="Atlantischer_Lachs" title="Atlantischer Lachs">Atlantischer Lachs</a></td>

<td>710

</td></tr>

<tr>

<td>Gallus domesticus</td>

<td><a href="Haushuhn" title="Haushuhn">Haushuhn</a></td>

<td>200

</td></tr>

<tr>

<td>Mus musculus</td>

<td><a href="Hausmaus" title="Hausmaus">Hausmaus</a></td>

<td>100

</td></tr>

<tr>

<td>Homo sapiens</td>

<td><a href="Mensch" title="Mensch">Mensch</a></td>

<td>200

</td></tr></tbody></table>

Nicht in der rDNA der Nukleolusorganisatoren sind die repetitiven DNA-Sequenzen von <a href="Ribosomale_DNA#5S-rRNA-Gene" title="Ribosomale DNA">Genen für die 5S-rRNA</a> zu finden. Im menschlichen Genom liegen diese auf dem langen (q)-Arm des großen <a href="Chromosom_1_(Mensch)" title="Chromosom 1 (Mensch)">Chromosoms 1</a>. Die Mehrzahl dieser Transkriptionseinheiten wurde in der Region 1q42.11–13 nachgewiesen,<a href="#cite_note-20">[20]</a><a href="#cite_note-21">[21]</a> etwa ein Viertel der Gene liegen in der Region 1q31.<a href="#cite_note-22">[22]</a>

Bei der Taufliege (<a href="Drosophila_melanogaster" title="Drosophila melanogaster">Drosophila melanogaster</a>) enthält das Chromosom 2 in Region 56EF die etwa 200 Kopien des Gens für 5S-rRNA. Getrennt davon enthält das X-Chromosom – wie in der obenstehenden Tabelle gelistet – die Region des Nucleolusorganisators mit den Genen für 18S- und 28S-rRNA.<a href="#cite_note-23">[23]</a>

Ähnlich ist das Genom der Zuckmücke Chironomus thummi organisiert. Die DNA-Sequenzen für die 5S-rRNA wurden im rechten Arm des polytänen Chromosoms 2 aufgespürt, und zwar in der Region B3c–e.<a href="#cite_note-24">[24]</a> (Auch bei dieser Art gehört der Nukleolus zum kleinen Chromosom 4.)

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Proteine_für_die_rRNAs">Proteine für die rRNAs</h2></div>

Die Gene für alle Proteine liegen in den Chromosomen. Von den Genen werden die entsprechenden <a href="MRNA" title="MRNA">mRNAs</a> als Informationsboten abgeschrieben, die dann durch die <a href="Kernpore" title="Kernpore">Kernporen</a> ins <a href="Zytoplasma" class="mw-redirect" title="Zytoplasma">Zytoplasma</a> gelangen. An den Ribosomen erfolgt, entsprechend der genetischen Information einer mRNA, die Biosynthese eines Proteins. Im Falle der Polymerasen für rRNA werden diese durch die Kernporen zurück in den Zellkern befördert, um an den für sie bestimmten Genorten von der rDNA die rRNA abzuschreiben.

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Zwei_Polymerasen_für_die_rRNAs">Zwei Polymerasen für die rRNAs</h3></div>

Die rDNA in einer NOR wird von der <a href="RNA-Polymerase_I" title="RNA-Polymerase I">RNA-Polymerase I</a> abgelesen. Das DNA-abhängige Enzym synthetisiert die 45S-prä-rRNA. Dieses Vorprodukt wird im Nukleolus in mehreren Schritten zu den rRNAs 28S, 18S und 5.8S prozessiert.<a href="#cite_note-25">[25]</a><a href="#cite_note-26">[26]</a>

Die Genorte für die 5S-rRNAs liegen jedoch außerhalb der NORs. Die RNA-Polymerase III besorgt die Transkription der 5S-rRNA, welche vom ursprünglichen Genort abwandert und in den Nukleolus gelangt.<a href="#cite_note-27">[27]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Prozessproteine_für_die_rRNAs">Prozessproteine für die rRNAs</h3></div>

Das nukleoläre prä-rRNA-prozessierende Protein NIP7 sei als Beispiel vorgestellt. Es ist nötig, um für die Biosynthese der kleinen Ribosomen-Untereinheiten reife 18S-rRNA herzustellen. Das Adjektiv im Namen betont, dass der Wirkbereich des NIP7 auf den Nukleolus beschränkt bleibt.<a href="#cite_note-28">[28]</a> Das Gen für das NIP7 liegt im langen Arm des menschlichen <a href="Chromosom_16_(Mensch)" title="Chromosom 16 (Mensch)">Chromosoms 16</a>, und zwar in 16q22.1.<a href="#cite_note-29">[29]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Zwei_Ribosomen-Bauteile">Zwei Ribosomen-Bauteile</h3></div>

Die ribosomalen Proteine werden aus dem <a href="Zytosol" class="mw-redirect" title="Zytosol">Zytosol</a> durch die Kernporen zum Nukleolus geschleust und dort für den Zusammenbau der Ribosomenvorstufen gebraucht. Zusammen mit diesen Proteinen bilden die rRNAs 28S, 5,8S und 5S die großen Untereinheiten, die 18S-RNA ist das rRNA-Molekül für die kleine Untereinheit der künftigen Ribosomen.

Die großen (60S) und die kleinen (40S) Ribosomen-Untereinheiten werden anschließend wieder ins Zytosol transportiert. Dort stehen sie für ihren Zusammenschluss zu 80S-Ribosomen zur Verfügung, die frei im Zytosol oder an das (raue) <a href="Endoplasmatisches_Reticulum" class="mw-redirect" title="Endoplasmatisches Reticulum">Endoplasmatischen Reticulum</a> gebunden als <a href="Translation_(Biologie)" title="Translation (Biologie)">Translationseinheiten</a> tätig werden (siehe <a href="Ribosom" title="Ribosom">Ribosom</a>).

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Funktion_des_Nukleolus">Funktion des Nukleolus</h2></div>

Hauptsächliche Aufgabe eines Nukleolus ist diese Biogenese präribosomaler Partikel, die schließlich durch die <a href="Kernpore" title="Kernpore">Kernporen</a> transportiert im Cytosol die Proteinbiosynthese ermöglichen, als freie Ribosomen oder membrangebunden am (rauen) <a href="Endoplasmatisches_Retikulum#Raues_ER_(granuläres_ER)" title="Endoplasmatisches Retikulum">Endoplasmatischen Retikulum</a>.

Als Produktionsort der Ribosomen-Untereinheiten ist ein Nukleolus in der Interphase des Zellzyklus aktiv. In dieser Zeit ist das „Kernkörperchen“ mit einem Lichtmikroskop zu beobachten. Das ist naheliegend, weil die Interphase die Hauptzeit des zellulären Stoffwechsels ist, gekennzeichnet von <a href="Proteinbiosynthese" title="Proteinbiosynthese">Proteinsynthese</a>, die massenhaft Ribosomen erfordert. In Zellen mit intensiver Proteinsynthese ist der Nukleolus besonders groß.<a href="#cite_note-30">[30]</a> Allerdings sind die Bildungsorte der Nukleolen während der mitotischen Interphase nicht ohne weiteres zu erkennen, weil die Chromosomen derweil völlig aufgelockert sind. Organe mit <a href="Polyt%C3%A4nchromosom" title="Polytänchromosom">Polytänchromosomen</a> bieten diesbezüglich einen diagnostischen Vorteil.

Bis zum Begin der Kernteilung werden die Nukleolen meist aufgebraucht: Ihre Struktur verschwindet und ist folglich auch nicht mehr anfärbbar. Die Nukleolen sind in der Mitose inaktiv, weil die Zellen zur Metaphase und Anaphase (fast) keine Proteine herstellen und deswegen vom Zellkern keine neue genetische Information brauchen.<a href="#cite_note-31">[31]</a> Sollte während der Interphase eine NOR besonders aktiv gewesen sein, mag sie in manchen Metaphasen nicht so stark kondensieren wie das übrige Nukleolus-Chromosom. Diese Chromosomen-Stelle geringer Verpackung wird als sekundäre Konstriktion bezeichnet. (Als primäre Konstriktion gilt die <a href="Zentromer" class="mw-redirect" title="Zentromer">Zentromer</a>-Region.) Nach der Telophase nehmen die NORs der Tochterkerne die <a href="Transkription_(Biologie)" title="Transkription (Biologie)">Transkription</a> auf und bilden neue Nukleolen.

Keine Lehrbuchregel ohne Ausnahme. In manchen Arten bleiben die Nukleolen während der Mitose erhalten und teilen sich in der Anaphase. Für dieses Ausnahmephänomen steht das Stichwort „Nukleolenpersistenz“; ein Beispiel bieten die Wurzelspitzen der Gewöhnlichen <a href="Sonnenblume" title="Sonnenblume">Sonnenblume</a>, Helianthus annuus.<a href="#cite_note-32">[32]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Struktur">Struktur</h2></div>

Die Vorgänge der Transkription von rDNA, der Prozessierung zu rRNA-Molekülen und deren Assoziation mit spezifischen Proteinen zu komplexen <a href="Ribonukleoproteine" class="mw-redirect" title="Ribonukleoproteine">Ribonukleoproteinen</a> laufen im Nukleolus in aufeinanderfolgenden Zonen ab und prägen so dessen Struktur.

Mit einem Elektronenmikroskop lassen sich faserartige und körnige Zonen im Kernkörperchen unterschieden, Pars fibrosa und Pars granulosa genannt. Die Pars fibrosa kann weiterhin in fibrilläre und dicht fibrilläre Komponenten untergliedert werden:

<ul><li>Die fibrillären Komponenten werden als mehrere rundlich, aufgehellte Bereiche im Nucleolus erkennbar. Hier findet durch die <a href="RNA-Polymerase" class="mw-redirect" title="RNA-Polymerase">RNA-Polymerase I</a> die Transkription von 45S-Prä-rRNA statt.</li>

<li>Die dicht fibrillären Komponenten liegen meist schalenförmig als dunkle Anteile um diese Transkriptionsbereiche angeordnet. Hier finden Zerschneidungen der 45S-rRNA in 28S-, 18S- und 5,8S-rRNA statt.</li></ul>

Die Pars granulosa stellt den größten Teil des Nucleolus dar. Ihr gekörntes Erscheinungsbild wird hauptsächlich durch die Synthese präribosomaler Partikel geprägt. Diese bestehen aus den verschiedenen rRNA-Formen und assoziierenden Proteinen, wobei der großen ribosomalen Untereinheit 49, der kleinen 33 zusätzliche Proteine zugeordnet werden.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Färbbarkeit">Färbbarkeit</h2></div>

<ul><li>Für die Nukleolen-Diagnose mit dem Lichtmikroskop mischt man einen Teil 1 % <a href="Ameisens%C3%A4ure" title="Ameisensäure">Ameisensäure</a> und 2 % <a href="Gelatine" title="Gelatine">Gelatine</a> mit zwei Teilen 50 % <a href="Silbernitrat" title="Silbernitrat">Silbernitrat</a>. In dem dunkelgestellten Gemisch bleiben die Zellpräparate 30 Minuten, bevor sie zusätzlich die <a href="May-Gr%C3%BCnwald-F%C3%A4rbung" title="May-Grünwald-Färbung">May-Grünwald-Färbung</a> erhalten.<a href="#cite_note-33">[33]</a></li>

<li>Bevorzugt ist der Nukleolus mit <a href="Uranylacetat" title="Uranylacetat">Uranylacetat</a> darzustellen.<a href="#cite_note-34">[34]</a> Siehe polytänes Chromosom 4 in Chironomus halophilus.</li>

<li>Ein <a href="Fluoreszenzmikroskopie" title="Fluoreszenzmikroskopie">Fluoreszenzmikroskop</a> erlaubt, in Zellkernen mit einem anti-rA.dT-<a href="IgG" class="mw-redirect" title="IgG">IgG</a> die molekularen Hybride von rRNA.rDNA in der NOR nachzuweisen.<a href="#cite_note-35">[35]</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Geschichte">Geschichte</h2></div>

Im Jahr 1835 hatte <a href="Rudolf_Wagner_(Mediziner)" title="Rudolf Wagner (Mediziner)">Rudolf Wagner</a> den „Keimfleck“, das Kernkörperchen der Eizelle, entdeckt.<a href="#cite_note-36">[36]</a> Als Pioniere der Nukleolen-Forschung werden der Botaniker <a href="Matthias_Jacob_Schleiden" title="Matthias Jacob Schleiden">Matthias Jacob Schleiden</a> (1938) und der Anatom <a href="Theodor_Schwann" title="Theodor Schwann">Theodor Schwann</a> (1939) vorgestellt.<a href="#cite_note-37">[37]</a> Doch anfangs war lediglich klar, dass der Zellkern mit seinem „Kernkörperchen“ zum Inventar einer Zelle gehört. Dann erkannte man am Institut für Allgemeine Botanik der <a href="Universit%C3%A4t_Hamburg" title="Universität Hamburg">Universität Hamburg</a>, dass die Nukleolen an festen Genorten in bestimmten Chromosomen entstehen.<a href="#cite_note-38">[38]</a><a href="#cite_note-39">[39]</a><a href="#cite_note-40">[40]</a> Doch die Chemie der Nukleolen und ihre Funktion blieben weiterhin rätselhaft. Wegen seiner auffälligen Größe wurde der Nukleolus manchmal als <a href="Organell" title="Organell">Organell</a> bewertet. Da dieses nukleoläre Gebilde weder eine doppelte noch eine einfache Membran umhüllt, ist eine solche Benennung unangebracht, wie die molekulargenetischen Befunde bestätigen.

Beim <a href="Krallenfrosch" title="Krallenfrosch">Krallenfrosch</a> Xenopus laevis gibt es eine <a href="Heterozygot" class="mw-redirect" title="Heterozygot">heterozygote</a> Mutante, die lediglich einen Nukleolus bildet, während der normale Wildtyp zwei Nukleolen besitzt. Die <a href="Homozygotie" title="Homozygotie">homozygote</a> Mutante hat gar keinen Nukleolus; solche Individuen produzieren keine rRNA und müssen früh als Larven sterben. Die heterozygote Mutante produziert nur halb soviel rRNA wie der <a href="Wildtyp" title="Wildtyp">Wildtyp</a>.<a href="#cite_note-41">[41]</a> Anschließend zeigten <a href="Max_Birnstiel" title="Max Birnstiel">Max Birnstiel</a> und Hugh Wallace mit molekularen <a href="Hybridisierung_(Molekularbiologie)" title="Hybridisierung (Molekularbiologie)">Hybridisierungsexperimenten</a>, dass Nukleolen tatsächlich ribosomale DNA enthalten.<a href="#cite_note-42">[42]</a> Das bewies zwingend, dass die Anzahl der Nukleolen und die synthetisierte rRNA-Menge ursächlich zusammenhängen.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Krankheit_und_Nukleolen">Krankheit und Nukleolen</h2></div>

Der Nukleolus reguliert nicht nur die Biogenese der Ribosomen, sondern beeinflusst auch andere Zellfunktionen. Dazu zählen Antworten auf Stress, Alterung und Lebensdauer sowie die Genom-Organisation. Was menschliche Krankheiten anbelangt, spielen Nukleolus-Defekte eine Rolle, so beim vorzeitigen Altern im <a href="Hutchinson-Gilford-Syndrom" class="mw-redirect" title="Hutchinson-Gilford-Syndrom">Hutchinson-Gilford-Syndrom</a> oder bei der Blutarmut des <a href="Diamond-Blackfan-Syndrom" title="Diamond-Blackfan-Syndrom">Diamond-Blackfan-Syndroms</a>.<a href="#cite_note-43">[43]</a><a href="#cite_note-44">[44]</a>

Nicht zuletzt verdächtigt man den Nukleolus, Krebsentstehung anzuzeigen oder ursächlich dabei mitzuwirken.<a href="#cite_note-45">[45]</a><a href="#cite_note-46">[46]</a>

Die <a href="Chorea_Huntington" title="Chorea Huntington">Huntington-Krankheit</a> ist eine dominant vererbte, unheilbare Krankheit des Gehirns. Als Ursache gilt das veränderte Huntingtin-Gen im menschlichen Chromosom 4p16.3. Diese Mutation stört die allgemeine Transkription erheblich. Davon ist auch das Gen für Nucleophosmin (NPM1) in Chromosom 5q35.1 betroffen: Das Protein NPM1 verliert seinen Bezug zum Nukleolus und zeigt damit den Fortschritt der Krankheit an.<a href="#cite_note-47">[47]</a>

Bei der Taufliege gibt es eine <a href="Rezessiv" title="Rezessiv">rezessive</a> Mutation bobbed (bb), die die Zahl der rDNA-Sequenzen im <a href="Nukleolusorganisatorregion" title="Nukleolusorganisatorregion">Nukleolusorganisator</a> vermindert. Dieser Mangel verlangsamt das allgemeine (Maden-)Wachstum und verursacht bei der Fliege auffällig kurze, dünne Rückenborsten. Schlimme, <a href="Homozygotie" title="Homozygotie">homozygote</a> bb-Fälle sind tödlich.<a href="#cite_note-48">[48]</a> Von dieser genetischen Mangelkrankheit können sich jedoch Männchen über wenige Generationen erholen, indem zwischen den Chromosomen X und Y mehrmals <a href="Crossing-over" title="Crossing-over">Crossing-over</a> erfolgt. Solche <a href="Meiose" title="Meiose">meiotische</a> Rekombinationen ergeben eine Vergrößerung (Magnifikation) der rDNA bis zum 20-Fachen. In der Modellvorstellung bildet die rDNA Ringe, die in den chromosomalen Genort eingefügt werden.<a href="#cite_note-49">[49]</a><a href="#cite_note-50">[50]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Viren_und_Nukleolen">Viren und Nukleolen</h2></div>

Viele Viren, deren <a href="Replikation" title="Replikation">Replikation</a> in Zellkernen abläuft, lösen auch Wechselwirkungen mit den Nukleolen aus. Einige <a href="RNA-Virus" title="RNA-Virus">RNA-Viren</a>, die im Zytoplasma repliziert werden, verursachen die Produktion gewisser Proteine, die in den Zellkern eindringen und dort den Nukleolus ansteuern.<a href="#cite_note-51">[51]</a> Dadurch werden Nukleolus-Proteine in andere Bereiche der Wirtszelle umverteilt. So kommt es zu schwerwiegenden Auswirkungen auf <a href="Transkription_(Biologie)" title="Transkription (Biologie)">Transkription</a> und <a href="Translation" class="mw-disambig" title="Translation">Translation</a>. Die Veränderungen des zellulären Stoffwechsels dienen der Viren-Produktion.<a href="#cite_note-52">[52]</a><a href="#cite_note-53">[53]</a> – „Viren sind gelebtes Leben!“<a href="#cite_note-54">[54]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>Konstantin I Panov, Katherine Hannan, Ross D Hannan, Nadine Hein: The ribosomal gene loci: The power behind the throne. In: Genes 12, 2021: 763. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8157237/">PMC 8157237</a> (freier Volltext).</li>

<li>Renate Lüllmann-Rauch, Esther Asan: Taschenbuch Histologie. Thieme, Stuttgart, 6. Auflage 2019. ISBN 3-13-242533-8. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://de1lib.org/book/5337302/9d9e7f">Ganzes Buch für persönliche Verwendung: 68-MB-PDF.</a></li>

<li>Attila Németh, Ingrid Grummt: Dynamic regulation of nucleolar architecture. In: Curr Opin Cell Biol 52, 2018: 105–111.</li>

<li>Jane B Reece, Lisa A Urry, Michael L Cain, Steven A Wasserman, Peter V Minorsky, Robert B Jackson: Campbell Biologie. 2015. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.pdfdrive.com/campbell-biologie-e188446427.html">Buch-Download 280-MB-PDF.</a></li>

<li>Thoru Pederson: The nucleolus. In: Coldspring Harb Perspect Biol 3, 3, 2011: a000638. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3039934/">PMC 3039934</a> (freier Volltext).</li>

<li>Németh A, Conesa A, Santoyo-Lopez J, et al.: <cite style="font-style:italic">Initial genomics of the human nucleolus</cite>. In: <cite style="font-style:italic"><a href="PLoS_Genet" class="mw-redirect" title="PLoS Genet">PLoS Genet</a>.</cite> 6. Jahrgang, Nr. 3, 2010, S. e1000889, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1000889">10.1371/journal.pgen.1000889</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20361057?dopt=Abstract">PMID 20361057</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2845662/">PMC 2845662</a> (freier Volltext).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Nucleolus&rft.atitle=Initial+genomics+of+the+human+nucleolus&rft.au=N%C3%A9meth+A%2C+Conesa+A%2C+Santoyo-Lopez+J%2C+...&rft.date=2010&rft.doi=10.1371%2Fjournal.pgen.1000889&rft.genre=journal&rft.issue=3&rft.jtitle=PLoS+Genet.&rft.pages=e1000889&rft.pmc=2845662&rft.pmid=20361057&rft.volume=6.+Jahrgang" style="display:none"> </li>

<li>Otto Bucher, Hubert Wartenberg: Cytologie, Histologie und mikroskopische Anatomie des Menschen, 12. vollständig überarbeitete Auflage. Huber, Stuttgart 1997; ISBN 3-456-82785-7.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-1"><a href="#cite_ref-1">↑</a> <a href="Wolfgang_Beermann" title="Wolfgang Beermann">Wolfgang Beermann</a>: Der Nukleolus als lebenswichtiger Bestandteil des Zellkerns. In: Chromosoma 11, 1960: 263–296.

</li>

<li id="cite_note-2"><a href="#cite_ref-2">↑</a> Eintrag <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/nucleolus/46927">Nucleolus</a> im Lexikon der Biologie auf <a href="Spektrum.de" title="Spektrum.de">spektrum.de</a>.

</li>

<li id="cite_note-3"><a href="#cite_ref-3">↑</a> Walther Traut: Chromosomen: Klassische und molekulare Cytogenetik. Springer: Berlin, Heidelberg 1991: 189–193. ISBN 3-540-53319-2. → Seite 191: „Die maximale Zahl der Nukleolen entspricht der Zahl der aktiven NORs eines Zellkerns.“

</li>

<li id="cite_note-4"><a href="#cite_ref-4">↑</a> Jéssica Coutinho Silva, Carlos Roberto Carvalho, Wellington Ronildo Clarindo: Updating the maize karyotype by chromosome DNA sizing. In: PLoS ONE 13, 1, 2018: e0190428. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5749775/">PMC 5749775</a> (freier Volltext)

</li>

<li id="cite_note-5"><a href="#cite_ref-5">↑</a> <a href="Barbara_McClintock" title="Barbara McClintock">Barbara McClintock</a>: Chromosome morphology in Zea mays. In: Science 69, 1798, 1929: 629. <a href="https://doi.org/10.1126/science.69.1798.629" class="extiw external" title="doi:10.1126/science.69.1798.629">doi:10.1126/science.69.1798.629</a>

</li>

<li id="cite_note-6"><a href="#cite_ref-6">↑</a> Natalie Warsinger-Pepe, Duojia Li, <a href="Yukiko_Yamashita" title="Yukiko Yamashita">Yukiko M Yamashita</a>: Regulation of nucleolar dominance in Drosophila melanogaster. In: Genetics 214, 2020: 991–1004. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7153946/">PMC 7153946</a> (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-7"><a href="#cite_ref-7">↑</a> Hans-G Keyl: Die cytologische Diagnostik der Chironomiden: II. Diagnosen der Geschwisterarten Chironomus acidophilus n. sp. und Ch. uliginosus n. sp. In: Arch Hydrobiol 57, 1960: 187–195. → Tafel 8.

</li>

<li id="cite_note-8"><a href="#cite_ref-8">↑</a> Hans-G Keyl, Ilse Keyl: Die cytologische Diagnostik der Chironomiden: I. Bestimmungstabelle für die Gattung Chironomus auf Grund der Speicheldrüsen-Chromosomen. In: Arch Hydrobiol 56, 1959: 43–57; Tafel 9.

</li>

<li id="cite_note-9"><a href="#cite_ref-9">↑</a> Wolfgang Beermann: Riesenchromosomen. Springer, Wien 1962: → S. 21.

</li>

<li id="cite_note-10"><a href="#cite_ref-10">↑</a> Claus Pelling: Ribonukleinsäure-Synthese der Riesenchromosomen: Autoradiographische Untersuchungen an Chironomus tentans. In: Chromosoma 15, 1964: 71–122.

</li>

<li id="cite_note-11"><a href="#cite_ref-11">↑</a> Helmut Zacharias: Allocyclic behaviour and underreplication of the nucleolus chromosome in Pseudodiamesa (Chironomidae). In: Chromosoma 89, 1984: 263–273.

</li>

<li id="cite_note-12"><a href="#cite_ref-12">↑</a> Clemens H Mellink, A A Bosma, N A De Haan: Variation in size of Ag-NORs and fluorescent rDNA in situ hybridization signals in six breeds of domestic pig. In: Hereditas 120, 2, 1994: 141–149.

</li>

<li id="cite_note-13"><a href="#cite_ref-13">↑</a> Mogens Rønne, Vera Stefanova, Dino di Bernardino, Birger Strandby Poulsen: The R-banded karyotype of the domestic pig (Sus scrofa dornestica L.) . In: Hereditas 106, 1987: 219–231.

</li>

<li id="cite_note-14"><a href="#cite_ref-14">↑</a> Katarzyna Andraszek, Elżbieta Smalec: Structure of the nucleoli in domestic cattle spermatocytes. In: Folia Histochem Cytobiol 50, 3, 2012: 346–351. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://journals.viamedica.pl/folia_histochemica_cytobiologica/article/view/FHC.2012.0047/15461">PDF.</a>

</li>

<li id="cite_note-15"><a href="#cite_ref-15">↑</a> Hazel Mangan, Brian McStay: Human nucleoli comprise multiple constrained territories, tethered to individual chromosomes. In: Genes Dev 35, 7–8, 2021: 483–488. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8015717/">PMC 8015717</a> (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-16"><a href="#cite_ref-16">↑</a> Marjolein van Sluisa, Chelly van Vuurena, Hazel Mangana, Brian McStay: NORs on human acrocentric chromosome p-arms are active by default and can associate with nucleoli independently of rDNA. In: Proc Natl Acad Sci USA 117, 19, 2020: 10368–10377. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7229746/">PMC 7229746</a> (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-17"><a href="#cite_ref-17">↑</a> Adrian T Sumner: Chromosomes: Organisation and function. Blackwell, Oxford UK 2003; ISBN 0-632-05407-7. → Tab 11.1, S. 134.

</li>

<li id="cite_note-18"><a href="#cite_ref-18">↑</a> Harris Busch, Lawrence Rothblum (eds): The cell nucleus. Vol X: rDNA, part A. Academic Press, New York 1982.

</li>

<li id="cite_note-19"><a href="#cite_ref-19">↑</a> Hans-H Trepte: Ultrastructural analysis of Balbiani ring genes of Chironomus pallidivittatus in different states of Balbiani ring activity. In: Chromosoma102, 1993: 433–445.

</li>

<li id="cite_note-20"><a href="#cite_ref-20">↑</a> Pernille Dissing Sørensen, B Lomholt, Sune Frederiksen, N Tommerup: Fine mapping of human 5S rRNA genes to chromosome 1q42.11-q42.13. In: Cytogenet Cell Genet 57, 1991: 26–29. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.karger.com/Article/Abstract/13310">Abstract.</a>

</li>

<li id="cite_note-21"><a href="#cite_ref-21">↑</a> Pernille Dissing Sørensen, Sune Frederiksen: Characterization of human 5S rRNA genes. In: Nucleic Acids Res 19, 15. 1991: 4147–4151. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC328554/">PMC 328554</a> (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-22"><a href="#cite_ref-22">↑</a> B Lomholt, Sune Frederiksen, J Nederby Nielsen, C Hallenberg: Additional assignment of the human 5S rRNA genes to chromosome region 1q31. In: Cytogenetics and Cell Genetics. Band 70, 1995, S. 76–79; <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.karger.com/Article/Abstract/133996">Abstract</a>.

</li>

<li id="cite_note-23"><a href="#cite_ref-23">↑</a> James D Procunier, Kenneth D Tartof: Genetic analysis of the 5S RNA genes in Drosophila melanogaster. In: Genetics. Band 81, Nr. 3, 1975, S. 515–523; <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1213417/">PMC 1213417</a> (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-24"><a href="#cite_ref-24">↑</a> Helmut Bäumlein, <a href="Ulrich_Wobus" title="Ulrich Wobus">Ulrich Wobus</a>: Chromosomal localization of ribosomal 5S RNA genes in Chironomus thummi by in situ hybridization of iodinated 5S RNA. In: Chromosoma 57, 1976: 199–204.

</li>

<li id="cite_note-25"><a href="#cite_ref-25">↑</a> <a href="Ingrid_Grummt" title="Ingrid Grummt">Ingrid Grummt</a>: Regulation of mammalian ribosomal gene transcription by RNA polymerase I. In: Progr Nucleic Acid Res Mol Biol 62, 1999: 109–154.

</li>

<li id="cite_note-26"><a href="#cite_ref-26">↑</a> Walter Traut: Chromosomen: Klassische und molekulare Cytogenetik. Springer, Berlin, Heidelberg1991. ISBN 3-540-53319-2. → Seite 192, Abb. 8.18: „Tandem-Repeats aktiver ribosomaler Transkriptionseinheiten aus dem Nukleolus einer Oocyte des Molches Pleurodeles“.

</li>

<li id="cite_note-27"><a href="#cite_ref-27">↑</a> Ian M Willis: RNA polymerase III: Genes, factors and transcriptional specificity. In: Eur J Biochem 212, 1993: 1–11.

</li>

<li id="cite_note-28"><a href="#cite_ref-28">↑</a> Luis G Morello, Cédric Hesling, Patrícia P Coltri, Beatriz A Castilho, Ruth Rimokh, Nilson I T Zanchin: The NIP7 protein is required for accurate pre-rRNA processing in human cells. In: Nucleic Acids Res 39, 2, 2011: 648–665. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3025556/">PMC 3025556</a> (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-29"><a href="#cite_ref-29">↑</a> Matthew B Gross: Persönliche Mitteilung an <a href="OMIM" class="mw-redirect" title="OMIM">OMIM</a>: 2021. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://omim.org/entry/619204?search=Protein%20rRNA&highlight=%28protein%7Cproteinaceous%29%20rrna#1">PDF.</a>

</li>

<li id="cite_note-30"><a href="#cite_ref-30">↑</a> Eintrag <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/nucleolus/46927">Nucleolus</a> im Lexikon der Biologie auf <a href="Spektrum.de" title="Spektrum.de">spektrum.de</a>.

</li>

<li id="cite_note-31"><a href="#cite_ref-31">↑</a> Walter Traut: Chromosomen. 1991: S. 189.

</li>

<li id="cite_note-32"><a href="#cite_ref-32">↑</a> Georg Tischler: Handbuch der Pflanzenanatomie. Band II: Allgemeine Pflanzenkaryologie. 2. Hälfte: Kernteilung und Kernverschmelzung. Naturwissenschaftlicher Verlag, Berlin 1951. → Fig. 113, Seite 201.

</li>

<li id="cite_note-33"><a href="#cite_ref-33">↑</a> Yu Furusawa, Masashi Takahashi, Mariko Shima-Sawa, Osamu Yamamoto, Akira Yabuki: Argyrophilic nucleolar organizer regions staining for cytology smears in dogs and cats. In: J Vet Med Sci 82, 9, 2020: 1267–1270. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7538313/">PMC 7538313</a> (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-34"><a href="#cite_ref-34">↑</a> Juan C Stockert. Uranyl-EDTA-Hematoxylin: A new selective staining technique for nucleolar material. In: Histochem 43, 1975: 313–322.

</li>

<li id="cite_note-35"><a href="#cite_ref-35">↑</a> Werner Büsen, J M Amabis, Orillio Leoncini, B D Stollar, F J S Lara: Immunofluorescent characterization of DNA.RNA hybrids on polytene chromosomes of Trichosia pubescens (Diptera, Sciaridae). In: Chromosoma 87, 1982: 247–262.

</li>

<li id="cite_note-36"><a href="#cite_ref-36">↑</a> <a href="Paul_Diepgen" title="Paul Diepgen">Paul Diepgen</a>, <a href="Heinz_Goerke" title="Heinz Goerke">Heinz Goerke</a>: <a href="Ludwig_Aschoff" title="Ludwig Aschoff">Aschoff</a>/Diepgen/Goerke: Kurze Übersichtstabelle zur Geschichte der Medizin. 7., neubearbeitete Auflage. Springer, Berlin/Göttingen/Heidelberg 1960, S. 35.

</li>

<li id="cite_note-37"><a href="#cite_ref-37">↑</a> <a href="Ilse_Jahn" title="Ilse Jahn">Ilse Jahn</a>, Rudolf Löther, Konrad Senglaub, Wolfgang Heese (Hg): Geschichte der Biologie: Theorien, Methoden, Institutionen, Kurzbiographien. VEB Gustav Fischer, Jena 1985, → S. 360.

</li>

<li id="cite_note-38"><a href="#cite_ref-38">↑</a> <a href="Emil_Heitz_(Botaniker)" title="Emil Heitz (Botaniker)">Emil Heitz</a>: Nukelolen und Chromosomen in der Gattung Vicia. In: Planta 15, 1932: 495–505. → Seite 504: „Folgendes steht jetzt fest: Immer wenn SAT-Chromosomen vorhanden sind, müssen an ihnen Nukleolen entstehen.“

</li>

<li id="cite_note-39"><a href="#cite_ref-39">↑</a> <a href="Barbara_McClintock" title="Barbara McClintock">Barbara McClintock</a>: 1934. The relationship of a particular chromosomal element to the development of the nucleoli in Zea mays. In: Z Zellforsch Mikr Anat 21, 1934: 294–398. (McClintock verbrachte 1933 in Berlin und in Freiburg, Breisgau.)

</li>

<li id="cite_note-40"><a href="#cite_ref-40">↑</a> Flavio Resende: Über die Ubiquität der SAT-Chromosomen bei den Blütenpflanzen. In: Planta 26, 1937: 757–807.

</li>

<li id="cite_note-41"><a href="#cite_ref-41">↑</a> Donald D Brown, <a href="John_Gurdon" title="John Gurdon">John B Gurdon</a>: Absence of ribosomal RNA synthesis in the anucleolate mutant of Xenopus laevis. In: Proc Natl Acad Sci U S A 51, 1964: 139–146. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC300879/">PMC 300879</a> (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-42"><a href="#cite_ref-42">↑</a> Hugh Wallace, Max L Birnstiel: Ribosomal cistrons and the nucleolar organizer. In: Biochim Biophys Acta 114, 2, 1966: 296–310. <a href="https://doi.org/10.1016/0005-2787(66)90311-x" class="extiw external" title="doi:10.1016/0005-2787(66)90311-x">doi:10.1016/0005-2787(66)90311-x</a>.

</li>

<li id="cite_note-43"><a href="#cite_ref-43">↑</a> Ursula Stochaj, Stephanie C Weber: Nucleolar organization and functions in health and disease. In: Cells 9, 2020: 526. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7140423/">PMC 7140423</a> (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-44"><a href="#cite_ref-44">↑</a> Kai Yang, Jie Yang, Jing Yi: Nucleolar Stress: Hallmarks, sensing mechanism and diseases. In: Cell Stress 2, 6, 2018: 125–140. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6551681/">PMC 6551681</a> (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-45"><a href="#cite_ref-45">↑</a> Pietro Carotenuto, Annalisa Pecoraro, Gaetano Palma, Giulia Russo, Annapina Russo: Therapeutic approaches targeting nucleolus in cancer. In: Cells 8, 9, 2019: 1090.<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6770360/">PMC 6770360</a> (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-46"><a href="#cite_ref-46">↑</a> Davide Ruggero: Revisiting the nucleolus: From marker to dynamic integrator of cancer signaling. In: Sci Signal 5, 241, 2012: pe38. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4390046/">PMC 4390046</a> (freier Volltext)

</li>

<li id="cite_note-47"><a href="#cite_ref-47">↑</a> Aynur Sönmez, Rasem Mustafa, Salome T Ryll, Francesca Tuorto, Ludivine Wacheul, Donatella Ponti, Christian Litke, Tanja Hering, Kerstin Kojer, Jenniver Koch, Claudia Pitzer, Joachim Kirsch, Andreas Neueder, Grzegorz Kreiner, Denis L J Lafontaine, Michael Orth, Birgit Liss, Rosanna Parlato: Nucleolar stress controls mutant Huntington toxicity and monitors Huntington’s disease progression. In: Cell Death Dis 12, 12, 2021: 1339. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8655027/">PMC 8655027</a> (freier Volltext)

</li>

<li id="cite_note-48"><a href="#cite_ref-48">↑</a> Roberto Weinmann: Regulation of ribosomal RNA and 5S RNA synthesis in Drosophila melanogaster: I. Bobbed mutants. In: Genetics 72, 1972: 267–276. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1212826/">PMC 1212826</a> (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-49"><a href="#cite_ref-49">↑</a> Ferruccio Ritossa: Crossing-over between X and Y chromosomes during ribosomal DNA magnification in Drosophila melanogaster. In: Proc Natl Acad Sci USA 70, 7, 1973: 1950–1954. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC433640/">PMC 433640</a> (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-50"><a href="#cite_ref-50">↑</a> Lino C Polito, Daniela Cavaliere, Anna Zazo, Maria Furia: A study of rDNA magnification phenomenon in a repair-recombination deficient mutant of Drosophila melanogaster. In: Genetics 102, 1982: 39–48. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1201923/">PMC 1201923</a> (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-51"><a href="#cite_ref-51">↑</a> Stephen M Rawlinson, Gregory W Moseley: The nucleolar interphase of RNA viruses. In: Cell Microbiol 17, 8, 2015: 1108-1120.

</li>

<li id="cite_note-52"><a href="#cite_ref-52">↑</a> Anna Greco: Involvement of the nucleolus in replication of human viruses. In: Rev Med Virol 19, 2009: 201–214. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7169183/">PMC 7169183</a> (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-53"><a href="#cite_ref-53">↑</a> Julian A Hiscox: The nucleolus – a gateway to viral infection? In: Arch Virol 147, 2002: 1077–1089. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7087241/">PMC 7087241</a> (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-54"><a href="#cite_ref-54">↑</a> Unbekannter Autor.

</li>

</ol>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"></div><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Cell_nucleolus?uselang=de">Commons: Cell nucleolus</a> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div>

<ul><li>Alexander Schlaak: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://idw-online.de/de/news363904">Organisationsprinzip des menschlichen Genoms identifiziert.</a> Universität Regensburg, Pressemitteilung vom 13. April 2010 beim <a href="Informationsdienst_Wissenschaft" title="Informationsdienst Wissenschaft">Informationsdienst Wissenschaft</a> (idw-online.de), abgerufen am 15. September 2015.</li></ul>

<div>

Normdaten (Sachbegriff): <a href="Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4212008-1">4212008-1</a> </div>

</div></div></div><div><div class="zim-footer">

Dieser Artikel wurde von <a class="external text" title="Zuletzt bearbeitet am 2025-12-28" href="https://de.wikipedia.org/wiki/?title=Nucleolus&oldid=262795466">Wikipedia</a> herausgegeben. Der Text ist unter <a class="external text" href="https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.de">Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0</a> verfügbar, sofern nicht anders angegeben. Für die Mediendateien können zusätzliche Bedingungen gelten.

</div>

</div></div>

</div>

</main>

</div>

</body></html>